分生孢子繁殖過程營養脅迫誘導

    大多數絲狀真菌是生活在土壤里的生物。因為土壤中有機營養物不是均勻分布的，真菌需要尋找適宜環境和新的底物來形成新的菌落。其中一個策略就是產生以空氣傳播的孢子。因此，我們就不難理解，真菌的營養狀況會引發其分化過程。很長時間以來，認為構巢曲霉的分生孢子的形成是其生活周期中的一個程序，而不是嚴格地依賴于不良的環境條件（北京標準物質網）。

    Skrornne等指出，在沒有任何誘導的條件下，即便是在液體環境中，碳源和氮源饑餓也會導致分生孢子梗的發育。葡萄糖饑餓型菌絲產生的分生孢子比較多，但氮源饑餓型菌株的分生孢子梗的復雜性要比葡萄糖饑餓型菌株大得多。（北京標準物質網）真菌生長需要的任何一種元素或有機化合物耗盡時都會導致生長的停止。可吸收氮源的耗盡是許多真菌形成孢子的前提條件，并且在外源氮源營養物質存在的條件下，碳源的耗盡會導致這些真菌的自溶和死亡。我們可以推測，這些真菌的生長是由生長環境中存在的可利用的氮源的量決定的。對于以捕捉活真菌為食的黏菌——多頭絨泡菌，碳源的耗盡是孢子形成的必要條件而氮源的缺乏會導致菌體死亡，這表明在自然界中這種真菌的生長是由碳源控制的。使植物病原菌尖孢鐮刀菌(F oxvsporum)在低的碳氮比營養條件下會產生厚垣孢子，而在其他條件下則只形成無性孢子?釀酒酵母形成孢子需要外源氮源和可吸收碳源都被耗盡，而這一過程是由乙酸酯或乙醛酸激活的。

    饑餓如何誘導菌絲發育還尚未知曉，但是，在其他真核生物中，碳源饑餓會導致ras-途徑和腺苷酸環化酶的激活。在構巢曲霉中，ras的同源基因已經被分離出來，顯性的活性等位基因被建立。為使菌絲發育進行到一定程度必須依賴活性RAS蛋白的不同起始濃度，另外。研究發現在分生孢子萌發時也需要RAS蛋白信號。腺苷酸環化酶的產物cAMP的水平也能引起粟酒裂殖酵母(s pombe)和粗糙脈孢菌菌絲的發育。cAMP水平在構巢曲霉發育的不同階段是否有變化現在還不清楚。早期的實驗表明cAMP水平與菌絲的營養狀況及有性發育的誘導有關。當前對腺苷酸環化酶功能在分子水平上的分析說明該酶在構巢曲霉的生活周期中起到一些重要作用。

    一種關鍵營養物質的耗盡對于許多孢子的形成是必需的。但也有例外，如果將構巢曲霉無性孢子稀釋的懸液涂布于瓊脂培養基上，24h內就可以檢測到*個分生孢子。如果把帶有新菌落的滲透膜每隔1h轉移到新鮮培養基或含不同濃度碳氮源的培養基上，可以發現孢子形成時間與營養物質的耗盡無關。因此，盡管在所有的真菌中，營養的耗盡都會促進孢子的形成，但是很明顯一些孢子的形成可與營養生長同時進行。只有當營養將要枯竭時，產生存活孢子才是有意義的。 來源：北京標準物質網